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1941年8月、二等兵ルーカス・リッグスは、オーストラリア軍主導の「トブルクのネズミ」守備隊の一員としてリビアのトブルクに駐留していた。イタリア王立陸軍とアフリカ軍団に対する待ち伏せ作戦の失敗後、リッグスは仲間である二等兵デズモンド・「デズ」・ウィルモット、およびイギリス軍のロバート・ジェイコブス中尉と共に、イギリス軍の物資回収任務に割り当てられた。リッグス、デズ、ジェイコスの3人はエルヴィン・ロンメル将軍に関する情報を発見し、その過程でドイツ軍の貯蔵庫を破壊したが、規律違反を理由にヘンリー・ハムズ少佐によって拘束された。1942年のアル・アラメインの戦いにおいて、リッグスとネズミたちはハムズから防御線を形成するよう命じられるが、リッグスは命令に背いて丘を奪還しようとし、デズの支援を受けながら爆撃機の援護を要請する。二人は成功するが、デズは戦死してしまう。ネズミたちの戦いへの貢献が軽視されたことに憤慨したリッグスは、フラストレーションからハムズを殴り、その結果、彼は投獄されることになる。 1942年6月、アメリカ海軍のパイロット、ウェイド・ジャクソン中尉は、尾部銃手のマテオ・ヘルナンデスと共にミッドウェー海戦に参加する。1943年11月、ブーゲンビルでの帝国陸軍への強襲中、ジャクソンとヘルナンデルスの飛行機は撃墜され、二人は日本海軍および陸軍の兵士に捕らえられる。彼らは第93歩兵師団によって救出され、後に師団の島奪還を支援するため、日本海軍の愛知 D3Aを譲り受けることになる。 1942年8月、赤軍の衛生兵ポリーナ・ペトロワは、ルフトヴァッフェがスターリングラードに侵攻する様子を目撃する。彼女は父ボリスが降下猟兵部隊によって処刑されるのを防ぐことはできなかったが、弟のミーシャと数人のソビエト・パルチザンと共に脱出することに成功する。ペトロワは、侵攻の責任者である国防軍司令官レオ・シュタイナーを追跡する中で、やがて「ナイチンゲール夫人」というニックネームを得る。1943年1月、ペトロワとミーシャはスターリングラードでシュタイナーの暗殺を試みるが、ミーシャは重傷を負う。彼はペトロワが逃走する時間を稼ぐために犠牲となる。最終的にペトロワはシュタイナーと対峙して彼と彼の私兵を殺害し、スターリングラードの市民が国防軍から街を奪還する勇気を与える。その後、彼女はシュタイナーの上官であるヘルマン・フライジンガーに狙いを定める。 1944年6月、イギリス軍降下部隊のアーサー・キングスリー軍曹は、トング作戦に参加し、彼と空挺連隊は連合軍のノルマンディー侵攻を支援するためにメルビル砲台と他のいくつかの橋を破壊するのを手助けする。キングスリーは、後にキングスリーの右腕となる空挺部隊の仲間、リチャード・ウェブ軍曹と友情を育む。 キングスリー、ウェブ、ペトロワ、ジャクソン、リッグスは、ミロス・ノヴァクという6人目の兵士と共に、最終的にカーバー・ブッチャー大尉によって最初の特殊作戦タスクフォース「ヴァンガード」を結成するために徴用される。キングスリーはタスクフォースのリーダーに任命される。1945年4月、タスクフォース・ヴァンガードは、フライジンガーが運営するナチスの秘密プログラム「プロジェクト・フェニックス」に関する情報を求めて、ドイツのハンブルクへ向かう列車をハイジャックする。クライグスマリー（海軍）の潜水艦に潜入中、部隊はフライジンジンの武装親衛隊（フェルド・ゲンダルメリー）の部隊に捕らえられる。脱出したジャクソンと、フライジンガーによって棍棒で打ち殺されたノヴァクを除く全員が捕らえられる。ヴァンガードはベルリンの武装親衛隊およびゲシュタポの本部に送られ、そこでフライジンガーは将校ヤニック・リヒターを彼らの尋問に任命する。ジャクソンも飛行機の強奪を試みた後に捕らえられる。リヒターはウェブを処刑することで部隊の士気を喪失させる。 プロジェクト・フェニックスの目的やフライジンガーの関与を知らないリヒターは、シュタイナーとロンメルがフライジンガーとどのような関係にあるかを、ペトロワとリッグスを尋問することで探ろうとする。彼は、このプロジェクトがフライジンガーを第四帝国の新たな総統に任命するためのクーデター計画であることを突き止める。アドルフ・ヒトラーの自殺を受けてベルリンが赤軍の包囲下に置かれる中、リッグスは尋問から脱出し部隊を解放し、キングスリーはウェブの復讐のためにリヒターを殺害する。ヴァンガードは空港までフライジンガーを追跡し、ついに彼を拘束して生きたまま焼き殺す。その後、4人はフライジンガーの飛行機に乗り込み、多数のドイツの文書と資産を発見し、ナチスの世界的な秘密工作が明らかになる。キングスリーは秘密のV2ロケット施設「プロジェクト・アグリガート」の調査を決定し、ジャクソンに追跡のためにそこへ飛行するよう命じる。