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En août 1941, le soldat Lucas Riggs est stationné à Tobrouk, en Libye, dans le cadre de la garnison australienne des Rats de Tobrouk. Après une tentative d'embuscade infructueuse contre l'armée royale italienne et le Corps Africain, Riggs est chargé de récupérer des fournitures pour l'armée britannique, aux côtés du soldat Rat Desmond « Des » Wilmot et du lieutenant britannique Robert Jacobs. Riggs, Des et Jacobs réussissent à trouver des renseignements concernant le général Erwin Rommel et à détruire un dépôt allemand en cours de route, mais ils sont arrêtés par le major Henry Hamms pour insubordination. En 1942, pendant la bataille d'El Alamein, Riggs et les Rats reçoivent l'ordre de Hamms de former une ligne défensive, mais Riggs désobéit à l'ordre et tente de reprendre une colline et d'appeler un soutien aérien avec Des à ses côtés. Les deux réussissent, mais Des est tué au combat. Furieux du mépris pour la contribution des Rats à la lutte, Riggs frappe Hamms par frustration, ce qui le met en danger de prison.   En juin 1942, le pilote de l'aviation américaine, le lieutenant Wade Jackson, participe à la bataille de Midway aux côtés de son mitrailleur, le mécanicien d'aviation Mateo Hernandez. En novembre 1943, alors qu'ils attaquent l'armée impériale japonaise à Bougainville, l'avion de Jackson et Hernandez est abattu et les deux sont capturés par des soldats de la marine impériale japonaise (IJN) et de l'armée impériale japonaise (IJA). Ils sont secourus par la 93e division d'infanterie, qui leur aide ensuite à acquérir un Aichi D3A de la marine impériale japonaise pour aider la division à récupérer l'île.  En août 1942, la médecin de l'Armée rouge Polina Petrova assiste à l'invasion de Stalingrad par la Luftwaffe. Elle échoue à sauver son père Boris d'être exécuté par une escouade Fallschirmager, mais elle réussit à s'échapper avec son frère Misha et plusieurs partisans soviétiques. Petrol finit par obtenir le surnom de « Lady Nightingale » alors qu'elle poursuit Leo Steiner, le commandant de la Wehrmacht responsable de l'invasion. En janvier 1943, Petrova et Misha tentent d'assassiner Steiner à Stalingrad, mais Misha est gravement blessé. Il se sacrifie pour donner à Petrova le temps de s'échapper. Petrova affronte finalement Steiner et le tue ainsi que son armée personnelle, inspirant les citoyens de Stalingrad à reprendre la ville aux mains de l'Heer. Elle fixe ensuite son objectif sur le supérieur de Steiner, Hermann Freisinger.  En juin 1944, le sergent Arthur Kingsley, parachutiste britannique, participe à l'opération Tonga, où lui et le Régiment Parachutiste aident à détruire la batterie d'artillerie Melville et plusieurs autres ponts pour aider les forces alliées à envahir la Normandie. Kingsley se lie d'amitié avec le sergent Richard Webb, autre parachutiste, qui deviendra plus tard le bras droit de Kingsley.  Kingsley, Webb, Petrova, Jackson et Riggs, ainsi qu'un sixième soldat nommé Milos Novak, seraient finalement recrutés par le capitaine Carver Butcher pour former la première force opérationnelle spéciale, surnommée Vanguard. Kingsley est nommé chef de la force d'opérations. En avril 1945, la Force d'Opération Vanguard prend en otage un train à destination de Hambourg, en Allemagne, à la recherche de renseignements concernant le Projet Phoenix, un programme nazi secret dirigé par Freisinger. Pendant qu'ils s'infiltrent dans un sous-marin Kriegsmarine, l'équipe est capturée par les troupes Feldgendarmerie de Freisinger, à l'exception de Jackson qui les évite et de Novak qui est tué à coups de poing par Freisinger. Vanguard est livré au quartier général des Waffen-SS et de la Gestapo à Berlin, où Freisinger nomme l'officier Jannick Richter pour les interroger. Jackson est également capturé après avoir tenté de voler un avion ; Richter démoralise l'équipe en exécutant Webb.  Ignorant le but du Projet Phoenix et l'implication de Freisinger, Richter tente d'en savoir plus en interrogeant Petrova et Riggs sur la connexion de Steiner et Rommel à Freisinger. Il en conclut que le projet était une tentative de coup d'État, afin de nommer Freisinger comme le nouveau Führer du Quatrième Reich. Alors que Berlin est assiégé par l'Armée rouge après le suicide d'Adolf Hitler, Riggs s'échappe de l'interrogatoire et libère l'équipe, tandis que Kingsley tue Richter pour venger Webb. Vanguard poursuit Freisinger jusqu'à l'aéroport, où ils finissent par l'appréhender et le brûler vif. Les quatre embarquent ensuite dans l'avion de Freisinger, découvrant de nombreux documents et actifs allemands, révélant des opérations secrètes nazies à travers le monde. Kingsley décide de poursuivre le Projet Aggregat, un site secret de fusées V2, et ordonne à Jackson d'y aller en avion pour le poursuivre.